А́спиды (лат. Elapidae) — обширное семейство ядовитых змей, включающее на сегодня 347 видов, объединяемых в 61 род ^[1]. Научное название происходит от греч. aspis, род. падеж aspidos — ядовитая змея. По современной классификации ^[1] это семейство включает группу морских змей, ранее составлявших отдельное семейство Hydrophidae^[2], включенных теперь в Аспидовых на правах подсемейства Hydrophiinae ^[3]. Таким образом, семейство Elapidae включает 2 подсемейства: Elapinae (кобры, коралловые змеи и др.) и Hydrophiinae (морские змеи).

Морфология

Стройным телосложением, гладкой спинной чешуёй и крупными симметричными щитками на голове аспиды внешне напоминают ужей; их нередко называют также «ядовитыми ужами». Длина тела колеблется от 40 см у аризонского аспида до 4 м у чёрной мамбы и 5,5 м у королевской кобры. Голова у большинства видов закруглённая спереди и не отграничена от туловища шейным перехватом. Зрачок круглый; у рода смертельные змеи — вертикальный. Левое лёгкое рудиментарно или вообще отсутствует.

Окраска разнообразная, но наиболее типичны два варианта. Крупные наземные и древесные формы (кобры, мамбы и др.) имеют серую, песочную, бурую или зелёную окраску, однородную или с неясным рисунком. Более мелкие формы (коралловые и украшенные аспиды) имеют на теле яркий, контрастный рисунок, состоящий из чередования красных, жёлтых, чёрных колец ^[4].

Зубы

Все виды этого семейства ядовиты. Система выделения яда включает железы, вырабатывающие яд, мышцы, выдавливающие яд из желёз, канал по которому секрет транспортируется из железы в инъекционную систему и ядовитые зубы, с помощью которых яд впрыскивается в жертву ^[3]. Парные ядовитые зубы расположены в передней части укороченных верхнечелюстных костей; они заметно крупнее остальных зубов, загнуты назад и снабжены ядопроводящим каналом; закреплены неподвижно (примитивный признак)^[4]. В этом отношении исключением является австралийская смертельная змея Acanthophis antarcticus, которая по морфологии и пищевому поведению очень сходна с наземными гадюками. Ядовитые зубы у них зафиксированы на очень подвижной квадратной кости^[3]. Ядопроводящий канал у аспидов произошёл от бороздки на передней поверхности зуба путём постепенного смыкания её краёв. Функционирует обычно только один из ядовитых зубов, второй является «заместителем» на случай утраты первого. Помимо клыков, у многих аспидов верхняя челюсть снабжена мелкими зубами; у мамб и американских аспидов таковые отсутствуют.

Распространение

Аспиды населяют тропические и субтропические области всех материков (кроме Европы), иногда встречаются в степях умеренных широт; наибольшего разнообразия и богатства форм достигая в Австралии и Африке.

Самые древние и примитивные виды аспидов населяют Австралию, причём на этом материке представлено более половины (22) родов семейства. Поскольку в Австралию не проникли более молодые семейства ядовитых змей — гадюковые и ямкоголовые, аспиды заняли здесь различные экологические ниши, и в результате конвергентной адаптацией среди них развились виды, внешне схожие с гадюками и ямкоголовыми змеями (например, гадюкообразная смертельная змея — Acanthophis antarcticus, о которой упоминалось выше).

Другой древний центр распространения аспидов находится в Африке, однако по сравнению с Австралией здесь обитают более молодые и прогрессивные виды. Африканские аспиды очень разнообразны (10 родов, 21 вид) — среди них есть и наземные, и роющие; только здесь встречаются настоящие древесные виды (мамбы) и чисто водные аспиды (водяные кобры).

В Азии аспиды представлена эволюционно молодыми и сравнительно специализированными формами (6 родов, 31 вид). Наибольшее число видов здесь образуют крайты и украшенные аспиды. В Азии обитает и самая крупная из всех ядовитых змей — королевская кобра. Преобладают наземные и роющие виды.

Америка была заселена аспидовыми позже других материков, и видовое разнообразие здесь невелико (51 вид, объединяемый в 3 рода). Аспиды Америки — очень однородная по своей морфологии и экологии группа. Отличаются высокоспециализированным зубным аппаратом: верхнечелюстная кость у них очень укорочена и на верхней челюсти имеются только парные ядовитые зубы.

Аспиды обитают в разнообразных биотопах, от сухих степей и пустынь до влажных тропических лесов. Преимущественно это наземные и древесные змеи, некоторые виды ведут роющий образ жизни.

Питание

Питание аспидовых весьма разнообразно. Змеи семейства Elapidae могут питаться млекопитающими, птицами, змеями, ящерицами, лягушками, рыбой. Многие из них кормятся практически любой подходящей пищей, которую могут найти, в то время как другие употребляют в пищу только один или два определенных вида животных. Например, африканская ошейниковая кобра Hemachatus haemachatus предпочитает головастиков. Большинство морских видов этого семейства обитают на коралловых рифах, где они питаются рыбой, угрями и кальмарами. Большинство видов семейства Elapidae активно охотятся. Змея преследует жертву, а затем нападает и пронзает её своими зубами. Зубы выпускают яд, который приводит к остановке сердца и дыхания жертвы, после чего змея беспрепятственно заглатывает пойманное животное. Однако австралийская смертельная змея Acanthophis antarcticus предпочитает другой способ охоты. Обнаружив добычу, она подманивает её к себе. Змея сидит неподвижно, двигая только кончиком хвоста, который имитирует личинку насекомого. Как только животное подходит ближе, чтобы схватить лакомую личинку, змея нападает^[5].

Размножение

Аспиды приступают к размножению один раз в году весной, часто после боёв самцов за самок. Все коралловые змеи, мамбы, наземные крайты, морские крайты почти все кобры и приблизительно половина австралийских аспидов яйцекладущие. Но живорождение возникало в этой группе многократно независимо. Живорождение более характерно для видов, живущих в прохладном климате, потому что, как предполагают, самка способна контролировать температуру развития детёнышей путём поведенческой терморегуляции. Эта способность важна преимущественно в условиях короткого лета. Однако у одного вида кобр также развилось живорождение. Единственная живородящая кобра - это африканская ошейниковая кобра Hemachatus haemachatus, в помёте которой насчитывают до 60 детёнышей^[6].

Яд

В яде аспидовых змей в целом преобладают нейротоксины, что даёт при укусе характерную клиническую картину. Местные явления в области укуса почти не развиваются (нет ни опухоли, ни покраснения), зато быстро наступает смерть вследствие угнетения нервной системы, в первую очередь паралича дыхательного центра. Укус крупных аспидов, например, кобры, представляет смертельную опасность для человека. К этому семейству относится самая ядовитая наземная змея в мире — жестокая змея (Oxyuranus microlepidotus).

Классификация внутри семейства

Подсемейство Elapinae:

• Щитковые кобры (Aspidelaps)
• Водяные кобры (Boulengerina)
• Крайты (Bungarus)
• Украшенные аспиды (Calliophis)
• Мамбы (Dendroaspis)
• Африканские пёстрые аспиды (Elapsoidea)
• Ошейниковые кобры (Hemachatus)
• Hemibungarus
• Homoroselaps
• Железистые змеи (Maticora)
• Аризонские аспиды (Micruroides)
• Коралловые аспиды (Micrurus)
• Кобры (Naja)
• Королевские кобры (Ophiophagus)
• Paranaja
• Древесные кобры (Pseudohaje)
• Пустынные кобры (Walterinnesia)

Подсемейство Hydrophiinae:

• Acalyptophis
• Смертельные змеи (Acanthophis)
• Aipysurus
• Ложные аспиды (Aspidomorphus)
• Astrotia
• Austrelaps
• Австралийские венценосные змеи (Cacophis)
• Коричневые змеи, демансии (Demansia)
• Денисонии (Denisonia)
• Коронованные аспиды (Drysadalia)
• Echiopsis
• Elapognathus
• Emydocephalus
• Enhydrina
• Ephalophis
• Furina
• Болотные аспиды (Hemiaspis)
• Hoplocephalus
• Hydrelaps
• Hydrophis
• Kerilia
• Kolphophis
• Lapemis
• Laticauda
• Аспиды Ловериджа (Loveridgelaps)
• Micropechis
• Тигровые змеи (Notechis)
• Фиджийские аспиды (Ogmodon)
• Тайпаны (Oxyuranus)
• Parahydrophis
• Parapistocalamus
• Pelamis
• Praescutata
• Чёрные змеи (Pseudechis)
• Ложные кобры Гюнтера (Pseudonaja)
• Rhinoplocephalus
• Соломоновы аспиды (Salomonelaps)
• Salomonelaps
• Simoselaps
• Suta
• Toxicocalamus
• Tropidechis
• Vermicella

Примечания

1. ↑ Search results | The Reptile Database
2. ↑ Пятиязычный словарь названий животных. Амфибии и рептилии. Латинский-русский-английский-немецкий-французский. Н.Б. Ананьева, Л.Я. Боркин, И.С. Даревский, Н.Л. Орлов, М: Рус. яз.,1988.-560 с
3. ↑ ^{1 2 3} Herpetology/LaurieJ.Vitt,JanaleeP.Caldwell.--3rded p.cm.
4. ↑ ^{1 2} Жизнь животных. В 7-ми т. /Гл. редактор В.Е. Соколов. Том 5. Земноводные. Пресмыкающиеся./ А.Г.Банников, И.С. Даревский, М.Н. Денисова и др. Под редакцией А.Г. Банникова. — 2-е изд., перераб. Просвещение, 1985. — 399., ил., 32 л. ил.
5. ↑ Grzdgimtk's Students Animal Life Resource: Reptiles Leslie A. Mertz, PhD
6. ↑ Grzimek's Animal life encyclopedia, volume 7. Reptiles, 2003, pp.259-263.